2022年11月23日， Plant Communications在线发表了葡萄牙古尔班基安科学研究所Paula Duque和剑桥大学塞恩斯伯里实验室Alexander M. Jones联合团队题为“ABA signaling prevents phosphodegradation of the SR45 splicing factor to alleviate inhibition of early seedling development in Arabidopsis”的研究论文，揭示了SR45在胁迫条件下减轻ABA抑制作用，维持植物早期生长的调节机制。
SR45剪接因子是脱落酸ABA胁迫信号通路的负调节因子。该研究发现SR45可被ABA信号通路翻译后调控，ABA通过介导SR45的去磷酸化，从而减少SR45的泛素化和降解来稳定其蛋白质水平，从而减轻ABA对植物生长的抑制作用。
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2022.100495
植物激素脱落酸ABA可协调植物生长发育的多个过程，如种子休眠、胚胎成熟、幼苗生长和绿化，同时在响应环境胁迫方面也发挥着重要的作用。植物细胞对渗透压或氧化胁迫的感知可诱导ABA水平的大幅度增加，从而被PYR/PYL/RCAR等胞内受体识别；ABA及其受体的结合可进一步与PP2C磷酸酶形成蛋白复合物，并防止PP2C抑制ABA信号转导核心蛋白激酶SnRK2的活性；没有PP2C结合的SnRK2s 通过B Raf样MAPKKKs的磷酸化被激活，从而磷酸化包括bZIPs在内的特定转录因子，以诱导胁迫响应基因的表达。
富含丝氨酸/精氨酸（SR）蛋白质是保守的剪接调节因子，在mRNA剪接中发挥重要作用。在结构上，SR蛋白呈现一个或两个N末端RNA识别基序（RRM），负责结合前体 mRNA（pre-mRNA）；其C末端为一个RS蛋白质互作结构域，可将核心剪接体成分募集到剪接位点，RS结构域受到广泛的可逆磷酸化调控。SR蛋白与pre-mRNA中的顺式调控序列结合，可促进早期剪接体组装并影响剪接位点选择，从而介导转录本的可变剪接。在植物中，可变剪接作为一种转录后机制在胁迫反应中发挥着重要作用。越来越多的研究发现，SR蛋白可参与由ABA介导的非生物胁迫响应。其中，拟南芥的SR45是早期幼苗发育过程中ABA通路的负调节因子，SR45结合的转录本中约有30%为ABA相关基因；sr45突变体表现出广泛的发育表型，并对ABA超级敏感。然而，植物是如何抵消ABA信号对生长的抑制并在胁迫条件下维持正常发育的，在很大程度上仍然未知。
Figure 1. SR45过表达在幼苗发育早期对ABA信号的影响
通过在野生型和sr45突变体中分别过表达SR45-GFP，该研究发现，SR45-GFP在野生型中的转录水平和蛋白水平都在远高于sr45；同时，SR45-GFP的过表达降低了拟南芥在幼苗发育早期对ABA的敏感性。值得注意的是，SR45-GFP的蛋白表达越高，其相应转基因株表现也的ABA低敏感性越强；表明SR45在幼苗发育早期作为ABA信号负调节因子的功能取决于SR45的蛋白水平（Figure 1）。
Figure 2. ABA对SR45蛋白水平的影响依赖于SnRK2
对SR45-GFP 的转基因植物进行ABA处理发现，ABA可以在不改变SR45-GFP转录的情况下增加其蛋白的积累（Figure 2）。进一步研究发现，ABA处理会使SR45-GFP蛋白质在多个氨基酸残基处去磷酸化并导致蛋白的积累，但snrk2.2/3/6突变体可阻碍SR45-GFP蛋白质的积累；表明该过程依赖于ABA信号的SnRK2激酶。
Figure 3. T264磷酸化对SR45蛋白积累和子叶发育的影响
那么，ABA是如何维持SR45蛋白翻译后水平的稳定性的？利用免疫沉淀（IP），该研究发现，在对照条件下，泛素-蛋白酶体系统可对SR45进行高程度的泛素化和降解；ABA显著降低了SR45蛋白质的泛素化程度，通过减少降解来稳定SR45。进一步利用磷酸化突变体和模拟磷酸化的转基因株，研究人员证明ABA通过介导SR45中T264残基的去磷酸化来拮抗SR45蛋白的泛素化和降解，T264模拟磷酸化表现出增强的ABA敏感性；表明SR45依赖于去磷酸化来提高其蛋白水平，并作为植物早期发育过程中的ABA信号负调节因子发挥其作用（Figure 3）。
总而言之，该研究发现了ABA对SR45的翻译后调控，揭示了SR45作为ABA通路负调控因子维持植物在胁迫下生长的调控机制：
在非胁迫条件下，ABA的基础水平不足以激活胁迫信号并允许植物的正常生长，而SR45则通过磷酸化来触发其泛素化和降解；在胁迫条件下，ABA在细胞中大量积累，激活SnRK2及其下游信号，并降低SR45的磷酸化水平（未知机制），从而阻碍SR45蛋白质的泛素化和降解，维持其稳定性；SR45蛋白的积累触发了对ABA信号的负调节，减轻ABA对幼苗早期发育的抑制，并在一定程度上允许植物在胁迫条件下生长（Figure 4）。
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