【Plant Com】植物在胁迫条件下维持早期生长的调节机制

iPlants · 公众号 · · 2022-11-30 22:01

正文

请到「今天看啥」查看全文

2022年11月23日， Plant Communications 在线发表了葡萄牙古尔班基安科学研究所 Paula Duque 和剑桥大学塞恩斯伯里实验室 Alexander M. Jones 联合团队题为 “ABA signaling prevents phosphodegradation of the SR45 splicing factor to alleviate inhibition of early seedling development in Arabidopsis” 的研究论文，揭示了SR45在胁迫条件下减轻ABA抑制作用，维持植物早期生长的调节机制。

SR45剪接因子是脱落酸ABA胁迫信号通路的负调节因子。该研究发现SR45可被ABA信号通路翻译后调控，ABA通过介导SR45的去磷酸化，从而减少SR45的泛素化和降解来稳定其蛋白质水平，从而减轻ABA对植物生长的抑制作用。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2022.100495

植物激素脱落酸ABA可协调植物生长发育的多个过程，如种子休眠、胚胎成熟、幼苗生长和绿化，同时在响应环境胁迫方面也发挥着重要的作用。植物细胞对渗透压或氧化胁迫的感知可诱导ABA水平的大幅度增加，从而被PYR/PYL/RCAR等胞内受体识别； ABA及其受体的结合可进一步与PP2C磷酸酶形成蛋白复合物，并防止PP2C抑制ABA信号转导核心蛋白激酶SnRK2的活性 ；没有PP2C结合的SnRK2s 通过B Raf样MAPKKKs的磷酸化被激活，从而磷酸化包括bZIPs在内的特定转录因子，以诱导胁迫响应基因的表达。

富含丝氨酸/精氨酸（SR）蛋白质是保守的剪接调节因子，在mRNA剪接中发挥重要作用 。在结构上，SR蛋白呈现一个或两个N末端RNA识别基序（RRM），负责结合前体 mRNA（pre-mRNA）；其C末端为一个RS蛋白质互作结构域，可将核心剪接体成分募集到剪接位点，RS结构域受到广泛的可逆磷酸化调控。SR蛋白与pre-mRNA中的顺式调控序列结合，可促进早期剪接体组装并影响剪接位点选择，从而介导转录本的可变剪接。在植物中，可变剪接作为一种转录后机制在胁迫反应中发挥着重要作用。越来越多的研究发现， SR蛋白可参与由ABA介导的非生物胁迫响应 。 其中，拟南芥的SR45是早期幼苗发育过程中ABA通路的负调节因子 ，SR45结合的转录本中约有30%为ABA相关基因； sr45 突变体表现出广泛的发育表型，并对ABA超级敏感。然而， 植物是如何抵消ABA信号对生长的抑制并在胁迫条件下维持正常发育的，在很大程度上仍然未知 。

Figure 1. SR45过表达在幼苗发育早期对ABA信号的影响

通过在野生型和 sr45 突变体中分别过表达 SR45-GFP ，该研究发现， SR45-GFP 在野生型中的转录水平和蛋白水平都在远高于 sr45 ；同时， SR45-GFP 的过表达降低了拟南芥在幼苗发育早期对ABA的敏感性。值得注意的是， SR45-GFP的蛋白表达越高，其相应转基因株表现也的ABA低敏感性越强 ；表明SR45在幼苗发育早期作为ABA信号负调节因子的功能取决于SR45的蛋白水平（Figure 1）。

Figure 2. ABA对SR45蛋白水平的影响依赖于SnRK2

对 SR45-GFP 的转基因植物进行ABA处理发现，ABA可以在不改变 SR45-GFP 转录的情况下增加其蛋白的积累（Figure 2）。进一步研究发现， ABA处理会使SR45-GFP蛋白质在多个氨基酸残基处去磷酸化并导致蛋白的积累，但 snrk2.2/3/6 突变体可阻碍SR45-GFP蛋白质的积累 ；表明该过程依赖于ABA信号的SnRK2激酶。

Figure 3. T264磷酸化对SR45蛋白积累和子叶发育的影响

那么，ABA是如何维持SR45蛋白翻译后水平的稳定性的？利用免疫沉淀（IP），该研究发现，在对照条件下，泛素-蛋白酶体系统可对SR45进行高程度的泛素化和降解；ABA显著降低了SR45蛋白质的泛素化程度，通过减少降解来稳定SR45。进一步利用磷酸化突变体和模拟磷酸化的转基因株，研究人员证明 ABA通过介导SR45中T264残基的去磷酸化来拮抗SR45蛋白的泛素化和降解，T264模拟磷酸化表现出增强的ABA敏感性 ；表明SR45依赖于去磷酸化来提高其蛋白水平，并作为植物早期发育过程中的ABA信号负调节因子发挥其作用（Figure 3）。

Figure 4. ABA介导的SR45调控模型

总而言之，该研究发现了ABA对SR45的翻译后调控，揭示了SR45作为ABA通路负调控因子维持植物在胁迫下生长的调控机制：

在非胁迫条件下，ABA的基础水平不足以激活胁迫信号并允许植物的正常生长，而SR45则通过磷酸化来触发其泛素化和降解；在胁迫条件下，ABA在细胞中大量积累，激活SnRK2及其下游信号，并降低SR45的磷酸化水平（未知机制），从而阻碍SR45蛋白质的泛素化和降解，维持其稳定性；SR45蛋白的积累触发了对ABA信号的负调节，减轻ABA对幼苗早期发育的抑制，并在一定程度上允许植物在胁迫条件下生长（Figure 4）。

为了不让您最关心的内容被湮没

防止我们一不小心失散

快把“iPlants”设置为星标吧★

只需三步↓↓

文章顶部点击「iPlants」名称进入公众号主页，点击右上角「三个小点」，点击「设为星标」，iPlants名称旁边出现一个黄色的五角星，就设置成功啦~

微信加群

iPlants专注于全球植物科学前沿研究报道，已有二十万多学者关注。现已组建了30个500人/群的植物科学研究的 研究生/教授的实名认证 交流群，其都来自全球各大高校和研究所的同学和老师。欢迎从事植物科学相关研究的同学和老师加入我们，一起讨论学术和梦想。 温馨提示： 加 iPlants助手微信号(ID: iplants-1) 或长按下面二维码时进群 时，请备注一下 学校+专业+学生/老师 ，以便我们能拉你进相应的交流群， 否则不予通过）

投稿、商务合作、转载开白名单等事宜请联系微信ID： iplants或18321328797 或邮箱： [email protected]