Plant Physiol | 硝酸盐通过CLE-SUNN模块抑制蒺藜苜蓿结瘤

责编 | 王一

豆科植物在缺氮条件下会与根瘤菌建立共生关系，进而通过固定大气中的氮气提高氮素利用效率。然而，共生固氮过程是需要消耗碳源的，因此植物必须严格控制根瘤数量和固氮活性以维持自身正常发育 【1】 。之前研究已经豆科植物-根瘤菌共生调节中揭示了长距离的AON （autoregulation of nodulation） 调控途径。当土壤氮源充足时，根系会激活特异的CLE （CLAVATA3/Embryo Surrounding Region） 肽信号并传递到地上部，之后，这些信号被LRR-RLKs （CLAVATA1-like Leucine-Rich Repeats Receptor-Like Kinases） 识别并通过HAR1 （Aberrant Root Formation1，蒺藜苜蓿中为SUNN（Super Numeric Nodules） -mir2111-TML（Too Much Love）途径对根系结瘤进行负调控 【2-3】 。此外，CLE基因的表达被根瘤菌侵染或高硝酸盐条件抑制 【1】 ，进一步表明CLE在根瘤负调控中发挥重要作用，但是目前尚未在蒺藜苜蓿中鉴定出CLE基因及其功能。

近日，法国University of Paris的Florian Frugier课题组在 Plant Physiology 在线发表了题为 Nitrate-induced CLE35 signaling peptides inhibit nodulation through the SUNN receptor and miR2111 repression 的研究论文，揭示了硝酸盐负调控蒺藜苜蓿根瘤形成的分子机制。

之前研究已经通过系统发育和聚类分析揭示了蒺藜苜蓿中的MtCLE基因- MtCLE34 和 MtCLE35 ，但是 MtCLE34 包含一个产生过早终止密码子的突变，表明它在无功能性的 【4】 。在该研究中，研究人员发现高硝酸盐条件会显著上调 MtCLE35 的表达，并且该过程至少部分依赖于MtNLP1转录因子，且取决于MtSUNN受体对根瘤数的负调控，这表明不同豆科植物之间硝酸盐对结瘤形成的抑制作用是保守的。此外，该研究发现高硝酸盐条件或 MtCLE35 的异位表达会抑制miR2111效应子的表达和积累，从而抑制miR2111对根系结瘤的正面效应；相反，miR2111的异位表达或 MtCLE35 的下调可以增加miR2111积累，并且该过程不受环境硝酸盐浓度的调控。

MtCLE35 ectopic expression inhibits nodulation and rhizobial infections

总之，该研究表明蒺藜苜蓿中硝酸盐抑制结瘤的作用依赖于MtCLE35信号肽并通过MtSUNN受体和miR2111效应子发挥作用。该研究结果拓展了对豆科植物结瘤调控机制的认识。