第一作者：郑保海
https://doi.org/10.1016/j.watres.2024.122725
• 气候和营养负荷协同提高了R. raciborskii的竞争力。
•气候和营养物质的拮抗作用促进了R. raciborskii的繁殖。
•蓝藻驱动的利他主义在行为生态学模型中占主导地位。
•微生物通过调节新陈代谢和基因表达来适应环境。
全球变暖和富营养化对淡水生态系统的结构和功能构成重大威胁，引发了淡水生态系统服务方面的挑战，并且这种全球性和持续性的威胁预计在未来还将进一步加剧。在气候变化和富营养化等多重压力下，蓝藻水华是生态系统服务急剧恶化的最大威胁。而富营养化与气候变化相结合，将增加拟柱孢藻（R. raciborskii）的竞争优势，进而加剧在全球范围内的河流和湖泊中扩散，拟柱孢藻产生的拟柱孢藻毒素（CYN，or deoxy-CYN）曾造成多起人类中毒和动物死亡的案例，因此，我们利用微宇宙模拟了两种气候情景：高温情景（30 ℃）和低温情景（20 ℃），两种营养浓度：高磷浓度（1 mg/L）和低磷浓度（0.01 mg/L）。实验中共设置四个处理组：低磷低温（LL）、低磷高温（LH）、高磷低温（HL）、高磷高温（HH）。通过微宇宙实验评估淡水生态系统将如何应对多种压力因素的共同作用，以提高我们抵御气候变暖和富营养化等全球性威胁的可能性（图1）。图1 图文摘要
在整个实验周期中，拟柱孢藻水华事件在所有处理组中均有发生，但在水华中期（MB）和水华晚期（LB）阶段更为严重。不同温度和磷浓度的处理组之间拟柱孢藻的密度存在显著差异（P<0.05，图2a）。三因素方差分析显示，温度（P<0.001）、磷浓度（P<0.001）和水华期（P<0.001）对拟柱孢藻藻密度有显著影响。此外，我们还检测到温度与磷浓度之间具有显著的交互作用（P<0.001）。在低磷条件下，温度升高促进了藻类生长，而在高磷条件下，温度升高则抑制了藻类生长（图2b）。在相对丰度超过1%的门分类学水平上，LL、LH、HL和HH组之间的分类群差异显著，拟柱孢藻在LL和HH组中相对丰度最高，而浮丝藻在LH和HL组中占主导地位（图2c-f）。HL组的物种多样性（F=5.35，P<0.01）和丰富度（F=7.33，P<0.001）与其他处理组相比表现出显著差异（图2g和h），这一结果得到了NMDS和ANOSIM的支持（P<0.05，图2i）。
图2 不同处理组浮游细菌群落的组成和多样性。（a）四个处理组在不同水华期的藻类密度。（b）温度和磷浓度对藻类密度的交互作用。藻密度数据进行了平方根变换。（c-e）不同处理组的浮游细菌门（外圈）和蓝藻属（内圈）组成。（f-g）α-浮游细菌的多样性。（i）基于不同处理的Bray-Curtis距离的NMDS排序。在模拟温度和磷变化的浮游细菌共生网络中，各处理组的节点和边的数量有所不同（图3）。LH组的节点和边数量最高（节点n=520，边L=15467），相比LL组分别增加了20.65%和89.25%。LL组的节点数量最少（n=460），而HL组的边数量最少（L=8173）。变形菌在LH和HH组中相对丰度最高，而蓝藻在LL和HL组中最为丰富。此外，LL和LH组的潜在细菌浮游生物相互作用的正相关比例略高于HL和HH组。在浮游细菌共生网络中共识别出22个枢纽核心物种，包括5个模块中心和17个连接器（图3）。 
图3 浮游细菌的分子生态网络。（a-d）不同处理组在物种水平上的分子生态网络（上图）、横向关系中正负相关比例条形图和Zi-Pi图。
微生物行为生态模型网络分析显示，LH组和HH组的节点和边数显著多于LL组和HL组（图3）。群落内的关系主要是利他关系，但在各组间存在差异。在四种关系类型中，变形菌和蓝藻通常是相对丰度最高的类群。变形菌通常是互惠和拮抗关系中的优势类群（HL组除外，在HL组中互惠关系的优势类群为蓝藻，见图3c），而蓝藻在攻击和利他关系中占主导地位。有趣的是，在LL和HH组中，蓝藻更多地参与攻击关系（图3a和3d），而在LH和HL组中，非蓝藻类群在其他关系行为中更为活跃（图3b和3c）。通过Zi-Pi分析追踪核心物种发现，除HL组中的一个模块核心（Raphidiopsis）同时被归类为互惠、拮抗和利他关系外，其他均被归类为利他关系。 图4 微生物行为生态模型网络及不同处理组浮游细菌类群的关系
我们的结果显示，在WGCNA在软阈值（β值）为14和模块合并截断高度为0.25的条件下，将所有浮游细菌基因分为八个模块（图5a）。在四种处理组中，功能基因与这些模块之间存在显著相关性（图5b），其中LL、LH、HL和HH处理组分别与棕色（R=0.407，P<0.05）、黄色（R=0.524，P<0.01）、青绿色（R=0.853，P<0.001）和黑色（R=0.441，P<0.05）模块显著正相关（图5c）。这些结果得到了模块成员与基因显著性（MM-GS）分析的支持（图5d）。
可视化网络分析将这四个关键模块与各处理组特定的代谢通路关联起来（图5e）。LL组富集于复制和修复、细胞生长和死亡相关的三级通路，包括DNA复制、碱基切除修复、同源重组、核苷酸切除修复、错配修复等。LH组则富集于氧化应激相关的代谢通路，如谷胱甘肽代谢、氧化磷酸化等。HL处理影响光合作用和能量代谢通路，包括光合作用、光合作用-天线蛋白、泛醌和其他萜类醌的生物合成、硫辛酸代谢、淀粉和蔗糖代谢等。HH处理与细胞信号代谢通路显著相关，例如溶酶体、鞘脂信号通路、Janus激酶信号转导和转录激活因子等。图5 浮游细菌基因的加权基因共表达网络分析（WGCNA）。（a）模块聚类系统树状图；（b和c）模块与特征的相关性分析；（d）模块成员-基因显著性（MM-GS）分析；（e）共现网络的模块化可视化。
吴忠兴，博士，教授，西南大学生命科学学院（三峡库区生态环境教育部重点实验室）生态学博士生导师，重庆市生态学学术技术带头人。2006年毕业于中国科学院水生生物研究所，获环境科学博士学位，同年留所工作；2010年引入西南大学生命科学院，任特聘教授，2012年破格晋升为生态学专业教授。主要从事水生生态及浮游植物生理生态工作，先后在Water Research、Journal of Cleaner Production、Science of the Total Environment、Harmful Algae、Journal of Phycology、Environmental Pollution等国内外杂志发表论文50余篇，其中SCI论文30余篇，参编专著2部。主持国家自然科学基金5项。
郑保海，西南大学生命科学学院博士研究生，研究方向为水生生态学，博士期间以第一作者先后在Water Research、Science of the Total Environment、Harmful Algae发表中科院一区论文四篇，曾获博士研究生国家奖学金，并荣获重庆市三好学生，西南大学优秀学生干部和五好研究生等荣誉称号。该研究得到了国家自然科学基金的资助（42177055，42477057）。近年来，该课题组已在Science of The Total Environment、Harmful Algae和Microbiological Research等一区杂志上发表多篇有关拟柱孢藻的研究。
[1]Science of The Total Environmenthttps://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2024.170707https://doi.org/10.1016/j.hal.2023.1024062023;https://doi.org/10.1016/j.hal.2021.102150[3]Microbiological Researchhttps://doi.org/10.1016/j.micres.2022.127098
